Olfaktorische WahrnehmungAn der Riechwahrnehmung (griech.: ozein = riechen, auch Geruchssinn, olfaktorischer Sinn oder olfaktorische Wahrnehmung) also der Wahrnehmung von Geruch, sind zwei sensorische Systeme beteiligt: das olfaktorische und das nasal-trigeminale System. Geruch und Geschmack interagieren und beeinflussen sich gegenseitig. Der Geruchssinn ist der komplexeste chemische Sinn. Die Geruchsrezeptoren der Wirbeltiere sind in der Regel in der Nase lokalisiert. SäugetiereDie Rezeptionszone des olfaktorischen Systems befindet sich in der inneren Nase. In jeder Nasenhöhle befinden sich 3 von den Nasenaußenwänden nach innen ragende, wulstartige Gebilde, die Nasenmuscheln (Conchae nasales), die den Luftstrom lenken. Das olfaktorische Gebiet ist auf die Riechschleimhaut (Regio olfactoria) oberhalb der oberen Nasenmuschel beschränkt. Dieses Gebiet wird auch als Geruchsorgan (Organum olfactus) bezeichnet. Dieser Bereich, der sich durch eine gelbe bis braune Farbe auszeichnet und beim Menschen nur etwa 2 x 5 cm² groß ist (beim Hund 2 x 25 cm²!), enthält die auf die Wahrnehmung von Duftmolekülen spezialisierten Sinneszellen. Die einzelnen Sinneszellen sprechen nicht auf einen einzigen Duftstoff an, sondern auf einen Teil des gesamten Geruchsspektrums (weder Spezialisten noch Generalisten). Während der Nervus trigeminus die ganze Schleimhaut des Naseninneren sensibel innerviert, ist für die sensorische Innervation der Regio olfactoria der 1. Hirnnerv, der Riechnerv (Nervi olfactorii) zuständig ist. Da normalerweise nur geringe Mengen Teilluft zur Regio olfactoria gelangen, wird der Luftstrom bei der sensorischen Analyse mittels Schnüffeln (die Luft wird in kurzen Stößen durch die Nase gesogen) intensiviert. Über Rezeptorproteine der Zilien und darauffolgende Aktivierung der Adenylatzyklase wird ein Rezeptorpotential aufgebaut und durch das Siebbein hindurch über die Axone des Riechnerven an die im Gehirn liegenden Bulbi olfactorii geleitet, wo die zentralnervöse Verarbeitung der Duftinformation beginnt. In den beiden Bulbi werden die Reizmuster verarbeitet und analysiert. Der Bulbus olfactorius ist nervös mit dem Hypothalamus verknüpft, der unter anderem wesentlich an der Steuerung der Nahrungsaufnahme und des Sexualverhaltens beteiligt ist. Aus dem Riechhirn der niederen Wirbeltiere soll sich der Cortex cerebri der Säugetiere entwickelt haben. Die eigentliche Riechempfindung, die mit Emotionen, Erinnerungen und hedonischen Urteilen stark verbunden sein kann, entsteht dann in eher unspezifischen, evolutionsgeschichtlich alten kortikalen Hirnzentren (Sprachferne der Riechempfindungen?). In diesem Bereich wird sowohl die chemosensorische Analyse der Atemluft als auch die retronasale Analyse von Speisearomen durchgeführt. Daneben gibt es noch ein hämatogenes Riechen, worunter man das Wahrnehmen von Riechstoffen versteht, welche ins Blut injiziert worden sind. Geruchsaktive Substanzen müssen flüchtig sein. Die Zusammenhänge zwischen den chemisch-physikalischen Eigenschaften der Riechstoffe und den resultierenden Riechempfindungen sind noch schlecht erforscht. Die meisten riechenden Stoffe sind Kohlenstoffverbindungen, von den chemischen Elementen lösen nur Fluor, Brom, Chlor und Iod Riechempfindungen aus. Die Duftwahrnehmung ist stark beeinflusst vom Hormonstatus und der Motivation. Beispielsweise führt Hypogonadismus häufig zu weitgehender Anosmie, ein hoher Östrogenspiegel zu erhöhter Geruchssensibilität oder Sättigung mit Nahrung zu einer Änderung der hedonischen Bewertung von Gerüchen. Die hedonische Bewertung von Riechstoffen im Gegensatz zu den Geschmackstoffen wird beim Menschen weitgehend in den ersten 5-10 Lebensjahren erlernt. Während Neugeborene durch mimische Reaktion deutliche Lust- beziehungsweise Unlustreaktionen auf Reize durch Saccharose (süß) beziehungsweise Koffein (bitter) zeigen, sind die Reaktionen bei Gerüchen häufig indifferent. Fäkalien- Frucht- oder Schweißgeruch werden hedonisch wenig differenziert. Bei der olfaktorischen Wahrnehmung erfolgt wie bei der gustatorischen eine Vektorkodierung der Eindrücke. Diese Kodierung erklärt die außerordentliche Vielfalt an olfaktorischen Eindrücken und auch, wie stark sich die Wahrnehmungswelt eines Lebewesens sofort drastisch vergrößert, wenn nur eine Rezeptorart mehr (7 statt 6) und eine höhere Auflösung (30 statt 10 differenzierbare Stufen) angenommen werden. Während der Wahrnehmungsraum des Menschen einem Schuhkarton gleichkommt, ist derjenige des Hundes so groß wie eine Scheune. Auch zwischen Menschen wirken sich kleine Unterschiede in der Auflösung der Rezeptoren dermaßen stark aus. LeistungenDie Leistung des menschlichen Geruchssinnes wird in Schwellen angegeben; dabei wird unterschieden zwischen der Wahrnehmungs- oder Absolutschwelle und der ''Erkennungsschwelle.
Eine erheblich – bei einem Schäferhund beispielsweise um den Faktor 1000 – feinere olfaktorische Wahrnehmung haben viele andere Säugetiere. GeruchsempfindungenNach der stereochemischen Geruchstheorie von Amoore kann der Mensch nur sieben Einzelgerüche wahrnehmen:
Nach Zwaardemaker können folgende Formen der Geruchsempfindungen unterschieden werden:
Henning unterscheidet dagegen nur sechs Grundqualitäten:
Nur sieben der chemischen Elemente besitzen einen Geruch, der vom Menschen wahrgenommen werden kann: Arsen, Brom, Chlor, Fluor, Jod, Phosphor und Sauerstoff als Ozon. Siehe auch
Nobelpreis für MedizinFür die Erforschung der Riechrezeptoren und der Organisation des olfaktorischen Systems erhielten die Wissenschaftler Richard Axel (US) und Linda B. Buck (US) im Jahre 2004 den Nobelpreis für Medizin. Literatur
Belletristik:
Weblinks
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